Evolución del cerebro en los homínidos.

Los estudios alométricos se centran en:

-       La relación entre el tamaño cerebral en peso y la superficie corporal en área.

-       La relación entre la extensión del neocórtex y el volumen de la médula espinal (Passihgham, 1975).

El incremento de la capacidad craneal puede ser un buen indicio acerca de la aparición de capacidades cognitivas nuevas, sobre todo si tenemos en cuenta lo caro que es, en términos metabólicos, un órgano como el cerebro.

Se apunta de manera muy generalizada a una expansión del córtex frontal (Deacon, 1997). Sin embargo, Semendeferi y Hanna Damasio (2000) sometieron a prueba la hipótesis mediante la comparación en distintos hominoideos de los volúmenes relativos de tres áreas cerebrales, la frontal, la temporal y la parieto-occipital (definidas por el sulcus central y la fisura de Silvio) para concluir que en ninguna de las tres existe una expansión extraalométrica en nuestra especie. Tenemos el área frontal que corresponde al tamaño de nuestro cerebro. Por fortuna Rilling e Insel (1999) han rescatado en alguna forma la idea correcta gracias a su estudio acerca de la girificación. La girificación es la relación que existe, en cualquier sección del córtex, entre la longitud del perímetro cortical exterior (trazando el contorno más externo del córtex sin seguir sus recovecos) y la del perímetro total (midiendo el interior también de los plegamientos que hacen que el córtex humano parezca algo similar a una coliflor, salvadas sean todas las distancias). Rilling e Insel descubrieron que la girificación es, en términos generales, alométrica en los hominoideos: cuanto más grande es el cerebro, más girificado está el córtex. Pero en las secciones longitudinales horizontales Rilling e Insel detectaron una girificación extraalométrica en la “rebanada” que corresponde en gran parte al córtex frontal y prefrontal en Homo sapiens. Eso indica que el desarrollo último del lenguaje, la capacidad estética y los juicios morales puede tener que ver con esas áreas, aunque están por realizar los experimentos de localización que sean capaces de sacarnos de las dudas. Entretanto, Zeki (1999) sugiere que el arte pictórico podría deberse a ciertos cambios producidos en las mismas áreas visuales, es decir, en la zona occipital del cerebro.

No existe ningún lazo directo entre tamaño cerebral y habilidades cognitivas y los paleontólogos han intentado encontrar, sin éxito completo, unos parámetros que pudieran expresar la inteligencia. Los antropólogos se refieren a tamaños craneales de las distintas especies y suelen acudir a procedimientos estadísticos.

-       El coeficiente de encefalización mide la relación existente entre el peso del cerebro y el peso del cuerpo). No es disparatado atribuir tanto un cerebro mayor como unas capacidades cognitivas más complejas a la especie que tiene una encefalización más alta.

o    Entre los monos del Nuevo Mundo, los que tienen alimentación insectívora cuentan con cerebros más grandes que los que se alimentan de hojas y ese hecho se relaciona con la mayor necesidad de procesamiento de la información procedente del medio ambiente.

o    Una suposición paralela es la que lleva a atribuir al habilis la manufactura de las primeras herramientas porque su coeficiente de encefalización es superior al del Australopithecus boisei.

-       Los primeros homínidos tienen unas capacidades craneales semejantes a las de los chimpancés actuales. Éstos son capaces de utilizar herramientas simples como palos o piedras e incluso establecen distintas tradiciones de manipulación aprendida de objetos, pero no parecen disponer de la capacidad de anticipación, planificación y coordinación necesarias para llevar a cabo la cultura olduvaiense.

Encefalización en Homo.

La espina dorsal rudimentaria de los primeros vertebrados se dividió en cinco partes, medula, cerebro posterior, cerebro medio, diencéfalo (tálamo e hipotálamo) y telencéfalo (hemisferio cerebral). A lo largo de la filogénesis posterior tan solo cambiaron los desarrollos relativos de esas regiones, sobre todo con la expansión de los centros olfatorios del telencéfalo que darán lugar, en los mamiferos, a la aparición del neocórtex.

Los mamíferos más primitivos se distinguen de los reptiles por la posesión de un córtex bien desarrollado, con diversas capas de neuronas, en el que Elliot Smith identificó tres regiones, a principios del XX. Dos de ellas podían identificarse con regiones semejantes de los vertebrados inferiores, pero la otra es un rasgo único de los mamíferos, con filogénesis en forma de mosaico: el neocórtex, con cambios evolutivos dispares en los distintos linajes.

Una característica general de todos los primates es el gran desarrollo alcanzado por el neocórtex y dentro de él de las áreas visuales (expansiones extra alométricas, superiores al aumento de tamaño del cuerpo).

Australopithecus africanus disponía de una capacidad encefálica en torno a los 450 cc. Homo habilis, con un tamaño corporal similar al A. Africanus , 600. El cráneo KNM-ER 1470 tiene una capacidad de 752 cc., está datado hace 1,9 Ma y atribuido a Homo rudolfensis. Para José María Bermúdez de Castro, (La evolución del talento) el incremento en el coeficiente de encefalización pudo producirse:

·         Gracias a un aumento en la en la tasa de crecimiento del cerebro durante la gestación. La pelvis del Homo habilis era relativamente más ancha que la del sapiens, y el aumento del tamaño del cerebro no debió suponer problema alguno en el parto.

o    La morfología de los huesos de la pelvis, el insquion y el pubis, indican que en el Australopithecus afarensis el parto era parecido al de las humanas modernas, con rotación de la cabeza del feto y una trayectoria curva del canal del parto. El feto tenía un 50% de posibilidades de nacer con la coronilla orientada hacia su madre, lo qu dificulta el parto en solitario.

o    Los problemas crecieron cuando los adultos alcanzaron un tamaño cerebral de 800 cc., con Homo erectus. Debido a la morfología del útero, la vagina y la pelvis, el parto tuvo que producirse casi siempre con la coronilla del feto orientada hacia la madre. El canal del parto tiene un diámetro máximo de 13 cm. La asistencia al parto es casi obligada. A partir de entonces los incrementos en el tamaño del cerebro tuvieron que producirse fuera del útero de la madre y esto pudo llevar a un aumento de la altricialidad o inmadurez de la cría en el momento del parto.

·         Gracias al aumento en la duración de la infancia. El crecimiento del cerebro se prolonga cierto tiempo después del nacimiento. En los chimpancés, el cerebro crece 250 cc., durante su infancia, de unos cinco años. La prolongación de la infancia implica la prolongación de la lactancia y el aumento del intervalo entre nacimientos con la consiguiente disminución de la fertilidad.

o    La solución evolutiva a este compromiso entre el aumento del tiempo de infancia y el mantenimiento de la fertilidad fue la progresiva aparición de la niñez, cuando la cría no precisa de lactancia mientras mantiene el crecimiento.

§  Homo habilis y rudolfensis dispondrían de una infancia de hasta cinco años y un periodo juvenil de otros cinco años que daría paso a la aptitud para la reproducción sexual.

·         El periodo de infancia pudo reducirse gracias a la incorporación de las grasas animales a las dietas de las crías. Esta dieta, más rica, pudo abastecer los requerimientos energéticos de un cerebro más grande.

§  Según Trinkaus, el desarrollo dental de un niño neandertal de 8 años era comparable al de un niño sapiens de varios años más.

§  Los humanos actuales disponemos de un tiempo de desarrollo de alrededor de 18 años que incluye dos etapas nuevas: niñez y adolescencia.

·         Nueve meses de desarrollo fetal.

·         Infancia: lactancia y dentición decidua. Crecimiento muy rápido del cerebro. El primer año, a una velocidad similar a la que se produce durante el desarrollo fetal.

·         Niñez o segunda infancia. Hasta los seis o siete años, con la aparición de los primeros molares defintivos. A los siete años, el cerebro alcanza el tamaño defintivo.

·         Juventud. Hasta los once o doce años, cuando surge el segundo molar permamente

·         Adolescencia.

·         Es posible que los genes que participaron en estos cambios fuesen el MCPH1, el ASPM y el NRCAM

Encefalización y lenguaje.

El paso de hominoideos primitivos a seres del género Homo tiene que ver con el desarrollo de habilidades de modificación del entorno: construcción de herramientas, dominio del fuego, cooperación y división del trabajo etc. Pero estas actividades necesitan de un lenguaje con el que la transmisión de experiencias de haga al margen de la herencia genética a través de una memética cultural.

Los sapiens cuentan con un desarrollo muy acusado de las áreas temporales y prefrontales relacionadas con el procesamiento de la comunicación verbal y las tareas semánticas. Cabría sustentar en el desarrollo de tales áreas las especulaciones acerca del origen del lenguaje.

-       Tobias ha venido defendiendo una expansión temprana de estas áreas. Comparando los endocráneos de Homo habilis con los de Australopithecus africanus, Tobias detectó no solo un desarrollo de las áreas de Broca y Wernicke sino también del lóbulo frontal, que anticiparía el incremento de volumen de esa zona en los homínidos de grado erectus.

o    Más allá de los indicios extraídos de los moldes endocraneales, apenas puede decirse nada que no sea en términos especulativos. Lieberman sostiene que el habilis tendría, en el mejor de los casos, un lenguaje no totalmente moderno mientras que Tobias cree en una creciente complejidad en los aspectos conceptual y sintáctico, junto con una ampliación en el tiempo del repertorio de fonemas. Todas estas etapas entrarían dentro de lo que cabe considerar como “lengua humana hablada”.

-       Holloway, Jerrison, Falk y Tobias indican la presencia de dos fronteras en la evolución de la complejidad cerebral.

o    La primera, la aparición en Homo habilis de una organización neurológica “esencialmente humana”.

o    La segunda, un continuo y rápido aumento del índice de encefalización dentro del género Homo.

       Wynn sostiene, que las capacidades cognitivas dieron un salto brusco con Homo erectus, hasta el punto de atribuir a esa especie una capacidad para manejar datos diversos procedentes del medio, construyendo representaciones complejas del mundo, que sería incluso mayor que la nuestra.

-       Aiello y Dunbar (1993) buscan una evidencia medible, como el tamaño cerebral, para rastrear el origen del lenguaje. La conclusión apunta a las primeras fases del género Homo como protagonistas de la aparición del leguaje, con un rápido incremento en la segunda mitad del Pleistoceno Medio, dentro del grado erectus. Establecieron una relación entre el tamaño de la corteza cerebral con respecto al resto del cerebro, el número de individuos que forman los grupos y el tiempo dedicado a la interacción social. En grupos muy numerosos (se supone que los grupos de habilis pudieron ser de más de 100 individuos) la jerarquía y el liderazgo ayudan a conservar la unidad; entonces resulta indispensable cierta complejidad en la comunicación.

o    Robert Martin (2000) supone una escasa diferenciación sexual en el Australopithecus africanus y por ello cree que se sobreestimó su tamaño corporal, de modo que el incremento de encefalización se daría ya en esta especie, posiblemente relacionado con la actividad locomotora y la búsqueda de un tipo diferente de alimentos a su vez relacionados con las necesidades de un cerebro en expansión.

o    Frank y colaboradores (2000) comparando los endocráneos de diferentes especies de parántropos y los de Austraopithecus africanus dan una idea de la evolución cerebral parecida a la de Martin, apoyando la hipótesis del Australopithecus africanus como un ancestro del Homo

-       Para Semendeferi, Damasio y Frank, tanto el tamaño del lóbulo frontal como la distribución de sus sectores es muy parecida en los monos, en los simios y en los seres humanos. La evolución del linaje humano implicó un aumento en el tamaño cerebral, pero no un desarrollo relativo del lóbulo frontal que se supone interviene en algunos procesos importantes para el lenguaje como son el pensamiento creativo, la planificación de acciones futuras, la expresión artística, o el análisis semántico. Nuestra área frontal es, en términos relativos, la que corresponde a un primate con un cerebro de nuestro tamaño y solo el gibón tiene un área frontal menor en términos alométricos. La conclusión es que las modificaciones evolutivas del córtex frontal son anteriores a la separación chimpancés-humanos, así que las diferencias cognitivas entre simios y humanos no pueden estudiarse de esta manera.

o    El estudio de Rilling e Insel (1999) indica en contra de lo anterior, que se ha producido una expansión extraalométrica de la girificación (plegamientos) en dos zonas corticales del cerebro humano: la temporal parietal/posterior y la prefrontal.

o    El estudio comparativo de Falk y colaboradores (2000) indica una medida relativa igual para el lóbulo central en humanos actuales, gorilas y chimpancés, pero con diferencias significativas a favor de los humanos en algunas subregiones del lóbulo central. Esto quiere decir que el lóbulo frontal humano se ha reorganizado en comparación con el de los grandes simios africanos. Los lóbulos frontales de los parántropos muestran una forma tipo-simio mientras que la expansión frontal y temporal de Australopithecus africanus se acerca más a Homo.

Será necesario disponer de estudios más detallados para localizar de forma precisa las funciones cerebrales que intervienen en los procesos cognitivos relacionados con el habla antes de poder decir la última palabra.

LATERALIZACIÓN.

El hecho de la encefalización creciente no es el único fenómeno notorio que pueda detectarse en la filogénesis de los homínidos. Además del aumento de tamaño relativo, que es una cuestión en esencia cuantitativa, se producen también cambios en la organización que podriamos llamar cualitativos siendo el más importante la lateralización.

La lateralización supone una quiebra de la asimetría básica de los dos hemisferios cerebrales. Así los centros de control del lenguaje está lateralizado: excepto en el caso de algunos zurdos, se encuentran en el hemisferio cerebral izquierdo. Si damos por bueno el modelo de Finlay y Darlington (1995) acerca de la evolución conjunta de muchos de los rasgos distintivos de la conducta humana bajo control del cerebro, podemos suponer que esa lateralización, relacionada hoy con el lenguaje, pudo aparecer por otros motivos. Cualquier dato acerca de la aparición de la tendencia a utilizar la mano derecha se convierte en una evidencia acerca de la lateralización en su conjunto.

-       Mediante el estudio de las marcas dejadas en las esquirlas obtenidas al fabricar las herramientas líticas, Toth (1985) concluyó que la tendencia a utilizar la mano derecha está presente en la cultura olduvaiense hace 2 mda. Toth y Schick (1993) sugieren una relación con el desarrollo de las áreas lingüísticas.

-       El sentido de los modelos que ligan lenguaje, destreza y lateralización cerebral puede someterse a prueba mediante el examen de otros primates. Se ha seguido tradicionalmente la tesis de Warren (1980) de que la lateralización es un fenómeno que solo aparece en nuestra especie.

o    Los chimpancés no muestran preferencia por el uso de una mano en particular. Sin embargo, puede constatarse un predominio del planum temporale del hemisferio izquierdo, un componente esencial del área de Wernicke de los humanos (Gannon, 1998). Partiendo de la hipótesis de una asimetría fijada por los antecesores comunes de humanos y chimpancés se pueden seguir cuatro diferentes líneas de interpretación respecto a la intervención de la lateralización en el desarrollo del lenguaje.

1.     Sostener que esta asimetría de los antecesores no tuvo ninguna función comunicativa. Esta función aparecería más tarde solo en los humanos. La función que tiene en los chimpancés es desconocida.

2.     La asimetría tuvo funciones de comunicación. En los chimpancés permite una comunicación visual basada en gestos.

3.     El planum temporale izquierdo carece de función comunicativa, antigua o moderna.

4.     Se trata de una homoplasia. Esta es la menos parsimoniosa de las interpretaciones.

o    Merchant y McGrew (1998) señalan que los chimpancés cautivos parecen comportarse como si existiera preferencia por la diestra mientras que los que permanecen en su hábitat original solo muestran esta preferencia en el manejo de herramientas. Indican que una parte de nuestras convicciones acerca de la lateralización y su filogénesis puede basarse en supuestos que no están bastante contrastados.

o    Peña-Melián, Antonio Rosas  et al analizaron tres cráneos fósiles de Homo neanderthalensis encontrados en el yacimiento de El Sidrón (Asturias) (2011) encontrando que el cerebro de los neandertales era asimétrico, más que el del ser humano actual.

Etapas en la evolución del cerebro.

La evolución del cerebro es vista por Holloway a través de diversas etapas:

1. Reorganización del parietal posterior y del occipital anterior hacia pautas más humanas, pero sin cambios apreciables por lo que hace al volumen cerebral, que continúa en Australopithecus dentro de los valores de los simios.
2. Hacia los 2 Ma el linaje Homo, cuenta con un tercio inferior del frontal más complejo y moderno en sus circunvoluciones, un volumen craneal superior y asimetrías cerebrales similares a los de los seres humanos actuales.
1. Todos los primates antropoides presentan asimetrías morfológicas entre los hemisferios cerebrales.
2. En el humano moderno, estas asimetrías se corresponden con especializaciones en el lenguaje simbólico (hemisferio izquierdo) y la integración visuo-espacial (derecho), lo que hace plantear a Holloway la posibilidad de que tales capacidades existiesen ya en los primeros Homo, aun cuando menos desarrolladas. Esta es una idea expresada por primera vez por Tobias.
3. La asimetría cerebral tiene también una expresión en términos de dimorfismos sexuales. La relación estrecha madre-hijo en los homínidos, incluso acentuada por una posible prolongación del periodo del embarazo, llevaría a una especialización cerebral relacionada con el corpus callosum. Funcionalmente hablando, las diferencias tenderían a establecer un cerebro masculino especializado en la integración visuo-espacial relacionada con la caza. Por el contrario, las hembras tendrían unas superiores capacidades cognitivas respecto a la comunicación simbólica y la comprensión de la realidad social.

                                          i.    Estas habilidades serían complementarias más que competitivas.

                                         ii.    La manera como los dimorfismos cognitivos podrían haber afectado a la evolución humana es imposible de plantear como no sea en términos especulativos. 

Reducción reciente del tamaño del cerebro.

Hace 40 ka, el cerebro del sapiens ocupaba 1.500 cc. Desde entonces se ha ido reduciendo hasta los 1.350 cc que tenemos hoy en día.   

Son varias las hipótesis para explicar esta reducción:

• A medida que las sociedades se vuelven más complejas el tamaño del cerebro se reduce, porque aquellos individuos de la especie, que antes no hubieran podido sobrevivir por cuenta propia, ahora logran hacerlo con la ayuda de los otros.
• La reducción puede estar relacionada con la mayor eficiencia de nuestro cerebro.
• Los animales domesticados tienen cabezas más pequeñas que las de sus ancestros salvajes.